Эмбриональное развитие |
Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов: 1. Дробление, в результате которого образуется многоклеточный зародыш; 2. Гаструляция, в процессе которой возникают первые эмбриональные ткани - эктодерма и энтодерма, а зародыш становится двухслойным; 3. Первичный органогенез - образование комплекса осевых органов зародыша - нервной трубки, хорды, кишечной трубки. Рассмотрим каждый из этапов эмбрионального развития животных подробнее на примере ланцетника. Яйцеклетка у всех животных обладает полярностью. Два её противоположных полюса называются анимальным и вегетативным. Полярность яйца часто проявляется в расположении цитоплазматических включений. Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца. Различают полное дробление, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится только её часть. Это обусловлено тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки. Полное дробление бывает равномерным, если образующиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим размерам. В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное. Первая борозда проходит меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному, разделяя зиготу на две клетки равной величины. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки называются бластомерами ("бластос" - зародыш, "мерос" - часть). Вторая борозда также проходит меридиональной плоскости, но перпендикулярно первой. Получается 4 клетки. Третья борозда дробления - широтная, она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре бластомера на восемь клеток. Далее правильно чередуются меридиональные и широтные борозды. По мере увеличения числа клеток деление их становится асинхронным. Бластомеры всё дальше расходятся от центра зародыша, формируя полость. В конце концов зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с внешней средой через промежутки между бламтомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела, а сам зародыш в конце периода дробления - бластулы. Общий объём бластомеров, появившихся в результате дробления, не превышает объёма зиготы. Таким образом митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до размеров материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворённых яйцеклеток всех типов. У млекопитающих в цитоплазме яйцеклетки желтка почти нет и дробление полное, однако образующиеся бластомеры неодинаковы по размерам. Общие черты периода дробления: 1. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. 2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т.е. клетки бластулы не дифференцированы. 3. Характерная особенность дробления - очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных. 4. В период дробления интенсивно синтезируется ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется. 5. Во время дробления цитоплазма не перемещается. Читайте далее - гаструляция. |